Sous-classe des hamamélidées :

( sommaire )

Introduction :


Cette sous-classe est caractérisée principalement par l'anémophilie des espèces, c'est à dire par la pollinisation par le vent. Il s'agit d'un groupe de transition dans la conquête des milieux tempérés ; c'est un groupe qui a d'abord été en expansion, mais qui s'est ensuite limité, et qui, petit à petit, a été remplacé par les rosidées et dillenidées, et qui subsiste par quelques lignées, les autres ayant régressé jusqu'à s'éteindre.

L'anémophilie est un stade de sur-évolution ; les plantes anémophiles sont issues de souches entomophiles qui ont évolué et adapté leur biologie, en particulier au niveau de l'appareil reproducteur.

Au-delà de l'anémophilie, on note un certain nombre de caractères communs dans cette sous-classe :
- Souvent il s'agit de végétaux ligneux ; on compte en effet beaucoup d'arbres.
- Les feuilles sont caduques, signes d'une adaptation aux climats contrastés.
- Une tendance au réceptacle caliciforme, avec un ovaire infère, s'enfouissant dans le réceptacle floral.
- Chimiquement, sont particulièrement abondants les tanins.

L'appareil reproducteur s'est adapté à ce mode de pollinisation :
- Les fleurs sont réduites, souvent apétales voire apérianthées.
- Les fleurs sont regroupées en chaton (avec bractée soyeuse) pour avoir une plus vaste surface d'émission ou de réception du pollen.
- Pas de couleur particulière.
- Le filet des étamines est très long pour que l'anthère soit mobile.
- Le stigmate est plus long. Les carpelles sont souvent libres.

La graine est généralement albuminée (sauf juglandales), et les bois, primitifs.

Sur les onze ordres, cinq seront étudiés :

- Casuarinales
- Hamamélidales
- Fagales
- Juglandales
- Urticales


CASUARINALES :

Cet ordre est principalement représenté par la famille des casuarinacées.

Casuarinaceae :

L'un des principaux représentants de cette famille est le filao, du genre Casuarina, originaire de l'Australie et du Sud-Est asiatique, mais développé dans d'autres pays.

Le filao est un arbre assez grand. Son feuillage, particulier, est constitué de fins rameaux (un peu semblables aux prêles) cannelés (pour plus de surface), avec des entre-nœuds verts qui assurent la photosynthèse. Les fleurs sont apérianthées, regroupées en chaton (épi unisexué) . Chaque carpelle s'ouvrira de manière indépendante pour donner un fruit.

Ces plantes ont une aptitude à former une symbiose avec des actinomycètes du genre Frankia ; ceux-ci, évoluant sous forme de filaments rayonnants, se retrouvent au niveau du système racinaire, pompant l'azote atmosphérique de l'air. Ces actinomycètes alors échanger l'azote combiné transformé contre des éléments organiques.

Cette symbiose permet au filao de s'installer de façon pionnière, d'où l'intérêt de voir se développer ces arbres dans des pays où les sols sont épuisés ou"ingrats" (par exemple après une éruption volcanique) , puisque :
- La symbiose va fixer de l'azote dans les sols.
- Les arbres vont donner du bois .

C'est ainsi que l'on rencontre de nombreux filaos dans la zone sahélienne, contre les zones désherbées. On peut aussi fréquemment trouver de longues barrières de filaos en zone lagunaire et littoral (comme en Chine), et le feuillage joue alors un rôle de brise-vents.


HAMAMELIDALES :

Hamamelidaceae :

Cette famille est principalement représentée par le Hamamelis virginiata, d'Amérique du nord, qui ressemble au noisetier. Les feuilles sont alternes, simples et entières.

Les fleurs sont soit apétales, soit tétramères périanthées. Le fruit est une capsule. On note une grande quantité de tanin que l'on extrait à partir de l'écorce ; les tanins présentent un effet astringent, intéressant pour la cicatrisation.

Dans cette famille, on rencontre également le liquidambar (Liquidambar orientalis), duquel on obtient des eaux cosmétiques astringents et baumes cicatrisants, ainsi que le styrax.

Dans des familles proches on rencontre :
- Le platane
- Le buis, plante toxique pour les animaux domestiques et bovins.


FAGALES :

C'est un ordre de petites familles de l'Hémisphère Nord, constitué de plantes ligneuses. Les feuilles sont simples, alternes.

L'inflorescence se fait en chaton ou amentum. Le chaton est l'épi de fleurs unisexuées (la plante n'est pas forcément dioïque) qui apparaît assez tôt dans la saison.

Le fruit est toujours un akène (fruit indéhiscent uniséminé) .

Du terme amentum, découle l'ancienne dénomination du taxon "amentifère", qui équivaut à l'ordre des fagales, plus l' ordre de salicales. La systématique moderne a classé les salicales parmi les dillénidées.

Betulaceae :

Cette famille constitue un portrait-robot pour l'ordre.
On compte une centaine d'espèces en six genres.
L'ovaire est toujours bi-carpellé :les fruits sont protégés par des bractées accrescents formant des cupules (cf. la noisette).

Quelques genres :

- Betula : genre du bouleau
Le fruit est une samare, c'est à dire un akène avec une excroissance qui forme une aile membraneuse (pour faciliter la dissémination par le vent) .
Il s'agit d'un arbre frugal. C'est par exemple l'un des premiers arbres à coloniser les landes, lors des reformations de forêt.

- Corylus : genre du noisetier
Le fruit est une nucule, c'est à dire un akène avec une graine libre à l'intérieur du péricarpe (qui est de paroi dure et lisse, dite"osseuse"ou"sclérifiée") .
La graine est riche en composés lipidiques.

- Alnus : genre de l'aulne
L'aulne affectionne les terrains humides et marécageux, et les zones inondées (car le réseau racinaire fixe la terre et la maintient).
Du fait de problèmes d'oxygénation des racines, s'établir au niveau de zones inondées est impossible pour beaucoup de plantes.
L'aulne a aussi la capacité, comme le filao, de fixer de l'azote atmosphérique, par une symbiose avec un procaryote du genre Frankia. C'est pourquoi l'aulne est une plante actinorhizique (c'est à dire des actinomycètes sous forme de mycorhize).

Fagaceae :

Le nom de la famille vient du genre Fagus, ou genre de l'hêtre.
On compte 600 espèces, exclusivement des arbres.
Les représentants de cette famille forment le fond floral des forêts tempérées (c'est à dire qu'il s'agit des plantes les plus représentées).
Toujours 3 ou 6 carpelles sont protégés par une cupule, avec creusement du réceptacle floral.

Dans les forêts tempérées, peu d'espèces sont représentées, à la différence des forêts tropicales, où la flore est importante et diversifiée.

Quelques genres :

Les trois principaux genres sont :

Fagus : genre de l'hêtre.
Quercus : genre du chêne.
Castanea : genre du châtaigner.

L'hêtre est présent dans les terrains non trop acides, en plaine et en basse montagne, toujours mélangés avec des Quercus. Le Castanea, originaire d'Asie et importé en Europe (où il s'est bien intégré) préfère des sols siliceux.

Le gland, fruit du chêne, est riche en amidon, mais aussi en tanin (donc non comestible). La châtaigne, riche en amidon, est consommée (substitut lors des disettes).

Aujourd'hui les châtaignes sont améliorées : les trois graines dans le fruit fusionnent et donnent une seule graine, que l'on appelle couramment"marron". Le"marron"riche en amidon, de plus grande taille, et comestible, est à différencier du marron d'inde, fruit toxique du marronnier (Aesculus hippocastanum , famille des hippocastanacées).



JUGLANDALES :

Cet ordre est réduit à la famille des juglandaceae

Juglandaceae :

Le nom de cette famille provient de Juglans, nom du genre du noyer.
On compte 60 espèces chez les juglandaceae, qui sont surtout distribués dans l'Hémisphère Nord.
Ce sont des arbres à feuilles composées et pennées, non stipulées.

L'inflorescence reste le chaton :
- Les épis mâles sont multiflores.
- Les épis femelles sont souvent très réduits, jusqu'à une fleur, mais les bractées sont conservées.

La fleur, comparée à celle des fagales est plus évoluée : 2 carpelles sont soudés en un ovaire uniloculaire infère avec une seule ovule (qui évoluera en donnant une seule graine).

Le fruit, une drupe déhiscente (remarquable) , est constituée par :
- Une masse verte (correspondant au réceptacle floral) peu charnue qui se déchire facilement : c'est le péricarpe, qui est ici appelé brou.
- Le noyau ou coque, plus interne et dur, qui s'ouvre à maturité le long des nervures des"carpelles".
- La noix, comestible, qui correspond à une graine exalbuminée avec 2 cotylédons proéminents (qui se sont développés en consommant l'albumen) .

Ecologie :

Cette famille est une occasion d'introduire la notion d'espèce vicariante ; ainsi, sont dites"vicariantes", 2 espèces occupant la même loge écologique dans 2 zones géographiques disjointes. Par exemple, le Juglans regia originaire du sud-est asiatique, est une espèce vicariante de Juglans nigra que l'on trouve sur le continent américain.

Interêt :

L'intérêt principal du noyer est alimentaire avec la noix. Le noyer présente aussi un faible intérêt médical :
- A partir des feuilles riches en tanin, et donc astringentes, on peut préparer des tisanes et diverses préparations de phytothérapie.
- De la graine, on peut extraire une huile comestible (mais vite rance) .


URTICALES :

C'est l'ordre comprenant les plantes les plus évoluées de la sous-classe. C'est un groupe très important en terme de diversité.

Le port est herbacée.
Les fleurs sont apétales ; le calice est plus ou moins soudé.
Les fleurs sont souvent unisexuées ;l'inflorescence est constituée d'épis, qui ont un aspect plus massif (on ne parle plus de chaton pour qualifier l'inflorescence de cette famille).
En règle générale, les espèces sont dioïques.

Urticaceae :

1000 espèces composent cette famille cosmopolite et des régions chaudes (où l'arbuste devient alors le port dominant) .

Les feuilles, pennées, sont souvent de disposition opposée.

Dans cette famille, de nombreuses espèces présentent de manière abondante des fibres. L'épiderme porte des poils, qui peuvent être protecteurs, sécréteurs ou urticants (comme dans le cas de l'ortie) . La présence de rhizome permet une multiplication active, végétative (mode de reproduction assexuée) .

Appareil reproducteur : L'inflorescence axillaire (c'est-à-dire dans l'aisselle des feuilles), toujours de petite taille, est composée de cymes très contractées, nommées glomérules.

Les fleurs tétramères sont unisexuées :
- Chez les fleurs mâles, la formule florale 4 S + 4 E peut être réduit encore vers 1 S + 1 E.
- Chez les fleurs femelles, en général, on a 1 carpelle uniovulé assez évolué.


Le fruit est un akène à graine albuminée.

Les plantes de cette famille sont dites"nitrophiles", c'est-à-dire aimant les terrains riches en azote (En général, les plantes n'aiment pas l'excès d'azote, car cet élément va bloquer les mécanismes de pompage des autres éléments utiles pour la plante). Ces plantes sont aussi dites"rudérales", c'est-à-dire évoluant sur des sols à la fois sales (avec compost, détritus, décombres...) et où vivent les hommes.

Quelques espèces rencontrées :

- L'Ortie ou Urtica dioïca

Plante à feuillage de disposition opposée ; les feuilles sont dentées et pennées.
On note au niveau de l'épiderme la présence de poils urticants, formés à partir d'une cellule à paroi squelettique épaissie à la base et très mince en dessous de l'extrémité, ce qui constitue une zone de fragilité, facilement brisée lors d'un contact. Est alors injecté de l'histamine contenu dans les poils, ce qui va localement irriter.
On peut de la tige extraire des fibres.
L'ortie reste comestible quand elle est cuite, en soupe par exemple.



- La Ramie ou Boehmeria utilis

Cette espèce plus exotique (courante en Inde par exemple) peut fournir une fibre à partir de la tige, pour produire des vêtements ou pour tout autre usage textile.

- La Pariétaire ou Paretaria officinalis

Cet espèce locale pousse sur de vieux murs (plutôt calcaires) et prend un aspect blanchâtre et poussiéreux, du fait de l'abondance de poils épidermiques blancs, qui vont masquer la couleur verte de la plante.

Cannabinaceae ou Cannabaceae :

Deux genres principaux appartiennent à cette famille :
- Le genre Cannabis (genre monospécifique) qui comprend uniquement le Cannabis sativa.
- Le genre Humulus, qui comprend le houblon (ou Humulus lupulus).


Ces deux genres présentent un point commun : la présence de poils sécréteurs, se situant au niveau des inflorescences.

Cependant de nombreuses divergences existent entre les 2 genres ; étudions-les séparément :

Cannabis :

Le nom de ce genre monospécifique (c'est-à-dire ne comprenant qu'une seule espèce) vient de"chanvre" (Cannabis sativa).

Le chanvre indien est une grande herbe qui peut atteindre 2 à 3 mètres.
Le feuillage, de disposition opposée, est palmatiséqué.
Cette espèce dioïque est originaire de l'Asie centrale, et se cultive depuis des millénaires.
Toute la plante présente une richesse en fibres cellulosiques, d'où son exploitation en fibre textile, comme par exemple pour élaborer du cordage (cependant le cordage reste grossier, du fait de la présence de lignine). La fibre est aussi exploitée pour fabriquer du papier à cigarette et des infusettes.

On peut obtenir, à partir des poils situés sur les bractées des inflorescences femelles, une résine composée essentiellement de tétrahydrocannabinol (THC) ; selon l'usage voulu et donc selon les espèces culturales, la quantité de THC est variable :
- Pour un usage textile, on cherche à ce que la plante soit la plus grande possible, et contienne peu de THC.
- Pour un usage médical ou psychoactif, on va cultiver la plante en vue de privilégier la production de THC dans la résine (au dépens de la production de fibres donc de la taille de l'herbe); pour ce faire, des conditions de sécheresse et de chaleur sont requises.

L'organisation florale se présente ainsi :
Pour l'inflorescence mâle : 5 S et 5 E
Pour l'inflorescence femelle, 2 S et 2 Carpelles soudés renferment un seul ovule ;

Le fruit est un akène à graine exalbuminée, que l'on appelle le chènevis (et qui sert d'appât pour les poissons) .

Le chanvre était auparavant utilisé à des fins thérapeutiques, comme analgésique. Désormais, il est principalement utilisé pour ses fibres.

Humulus :

L'espèce principale est Humulus lupulus , le houblon. Cette espèce est une liane de 4, 5, voire 6 mètres de long (qui est cultivée sur de grands piquets horizontaux) .
Les feuilles sont palmatilobées.
Sur les inflorescences femelles ou cônes du houblon, on trouve des poils sécréteurs, qui vont donner l'arôme et l'amertume à la bière.


Pistes de conclusion :

Il existe dans cette sous-classe des plantes encore assez primitives, avec un port ligneux, et une anatomie assez peu évoluée (par exemple une graine archaïque) . néanmoins on note une évolution, avec l'adaptation à l'anémophilie et au niveau de la structure du gynécée (de moins en moins de carpelles et d'ovules ; ovaire infère) .

A l'intérieur de cette sous-classe, existe une relation entre le nombre d'espèce et leur évolution : Les petites familles restent archaiques Les grandes familles sont plus avancées. Aussi il existe une évolution au niveau de la synthèse chimique : chez les Hamamélidales, fagales, et casuarinales, les tanin sont prépondérants. La présence de résine et mucilage chez les urticales indique la proximité avec les Dillenidées.

Cette sous-classe comprend de nombreuses plantes importantes :

- Le filao, et son rôle dans les pays désertifiés.
- Les arbres des forêts tempérées et souvent la graine albuminée riche en :      - Amidon : donc consommable.
     - Lipide : d'où la possibilité de produire des huiles.
- Le chanvre et la ramie : plantes à fibre.
- Le houblon : pour aromatisation.