Sous-classe des caryophyllidées :

( sommaire )

Introduction :


Les botanistes sont unanimes pour la description et l'appartenance des espèces dans cette sous-classe, tant cette sous-classe est homogène.

Cependant des difficultés persistent pour placer les caryophyllideae dans l'évolution, car les taxons présentent souvent des caractéristiques assez particulières ; ce sont des plantes primitives avec des mutations, et avec peu de plantes intermédiaires par rapport à la plante "souche".

En terme de taxons, les caryophyllideae, ce sont :

- 11000 espèces
- 4 ordres dont un énorme :
       - Polygonales
       - Plumbaginales : 500 parfois ornementales (présentes en afrique du sud).
       - Batales : 18 espèces de plantes atypiques.
       - Caryophyllales : 10000 espèces sont répertoriées.

Les caractères communs entre tous les ordres :
- La placentation basale ou centrale, commune à toutes les espèces.
- Ce ne sont quasiment que des herbes.

Des caractères communs existent entre certains des ordres :

- Entre caryophyllales et polygonales :
    - Ils ont un embryon courbe.
    - Ils présentent des formations anatomiques surnuméraires (mécanisme d'épaississement des axes, dû à la multiplication des méristèmes).

- Entre caryophyllales et plumbaginales :
    - L'androcée est obdiplostémone.
    - La structure de l'ovaire : il est gamocarpellé, uniloculaire, uniovulé.



POLYGONALES :

On compte 1000 espèces dans cette sous-classe, qui est réduit quasiment aux polygonaceae.

Polygonaceae :

Cette famille est surtout représenté dans les régions au climat tempéré de l'hémisphère nord.

Ecologie :

Les plantes appartenant à cette famille poussent préférentiellement sur des sols acides (c'est à dire siliceux, de sable, de schiste), parfois même dans des sols arides.
Ce sont donc comme des bio-indicateurs du pH du sol (acide, en l'occurrence).

Appareil végétatif :

Ce sont souvent des herbes vivaces (mais parfois annuelles).
Les racines suivent souvent un système fasciculé (la racine principale avorte) , avec en plus des racines adventives créées facilement (donc ces plantes sont tenaces dans un sol).
Souvent la plante se présente dans un port horizontal : la tige est dressée, rampante (liane) ou souterraine (rhizome).

Le feuillage est alterne à feuille simple (souvent sagittée), avec une ochréa qui constitue un détail morphologique qui singularise cette famille.
L'ochréa est une formation membraneuse plus ou moins translucide, de couleur blanchâtre (pas vert, ce qui dénote avec la tige) qui entoure la tige au niveau du nœud. La feuille ne possède pas de stipule, l'ochréa étant un stipule transformé.

Sur le plan anatomique, l'appareil végétatif se démarque par :
- Des formations anatomiques surnuméraires dans la racine de plus fort diamètre.
- La présence de cristaux, nommés mâcles, visibles au microscope, rectangulaires, trouvés dans les cellules de parenchyme foliaire. Ces cristaux sont principalement constitués d'oxalate de calcium (L'oxalate de calcium est un sel très peu soluble, qui explique l'affinité pour des sols acides ; ce sel provient de la neutralisation de l'acide oxalique. Cette précipitation peut se faire dans les tubules rénaux ; il faut donc faire attention chez les personnes à insuffisance rénale car les risques de calcul néphrétique sont grands.), et sont utilisés pour la régulation de la pression osmotique (cela dépend des sels dissous), comme par exemple pour la résistance à la sécheresse ou face à des conditions extrêmes.
Toutes les plantes sont riches en acide oxalique, qui donne la saveur acidulée à la consommation (cf. l'oseille et la rhubarbe).

Au niveau chimique :

On trouve une quantité non négligeable d'anthraquinone, aux vertus purgatives ; les racines de rhubarbe, particulièrement riches en anthraquinone, sont ainsi employées pour la purgation.

Appareil reproducteur :

L'inflorescence est une cyme ou une grappe, avec souvent des axes petits, diminués (inflorescence contractée). En effet, ces plantes sont adaptées à l'anémophilie.

Les espèces chez les polygonaceae représentent un exemple d'évolution de la trimérie à la pentamérie (c'est à dire le caractère le plus achevé des dicotylédones) , avec des espèces représentatives d'état intermédiaire entre les 2.
Voici un tableau descriptif :

	Plantes "primitives"	Plantes plus évoluées
Périanthe	3+3 Tépales de couleur insignifiante	Vers un périanthe de 5 tépales, pentamère par concrescence.
Androcée	3+3 Etamines	Souvent, dédoublement des E du cycle le plus externe ; (3+3) devient ((2+2+1)+3) avec les 3 E du cercle le plus interne qui peuvent même disparaître.
Gynécée	3 carpelles soudés avec ovaire uniloculaire et uniovulé à placentation basale.	3 carpelles soudés avec ovaire uniloculaire et uniovulé à placentation basale.

Le fruit caractéristique à cette famille est un akène uniséminé sec, qui est dit " trigone " (dû à l'aspect en pyramide de l'akène).

La graine est amylacée, c'est-à-dire riche en amidon (au niveau de l'albumen).
L'embryon est courbe ou en S ; l'ovule dans le gynécée est droit et va évoluer vers la courbure.


Intérêt :

- La Rhubarbe ou Rheum officinale :

En pharmacie, les rhizomes avaient anciennement des propriétés purgatives (avec les hétérosides anthraquinones).
Les hétérosides sont toujours extraits pour des préparations de phytothérapie, pour les vertus laxatives et purgatives.
L'usage alimentaire est limité aux pétioles de rhubarbe riches en sucre, et pauvres en acide oxalique (comparé au limbe, toxique).


- L'Oseille, du genre Rumex :

Cette plante se rencontre sous plusieurs espèces dans la nature : La Grande Oseille, la Petite Oseille,...
On peut consommer l'oseille quand elle n'est pas sauvage (elle est sinon trop riche en acide oxalique).


- La renouée ou Polygonum cuspidatum :

Cette plante est considérée comme une mauvaise herbe ; son nom " renouée " vient de l'aspect de la tige aux nœuds très renflés. Sa racine courante est difficile à déraciner et se trouve de plus en plus résistante aux herbicides.


- Le sarrasin ou Fagopyrum esculentum :

On appelle aussi cette plante le " blé noir " , même si cette plante n'est pas une céréale mais une ploygonaceae.
Par rapport à une graminée, cette plante frugale présente l'avantage de se satisfaire de sols acides et pauvres, tout en fournissant une graine amylacée consommable.



CARYOPHYLLALES :

C'est l'ordre le plus homogène morphologiquement ; la dénomination plus ancienne de " centrospermée " fait référence à l'embryon courbe.

Caractères principaux :

- La placentation basale.
- L'embryon courbe (du fait de l'ovule campylotrope).
- Une anomalie dans la consommation de l'albumen, avec un périsperme abondant.
(Les cellules à 2n chr. du nucelle de l'ovule sont normalement consommées par l'albumen. Or ici, le développement de l'albumen est plus limité ; les cellules initiales à 2n demeurent et forment le périsperme.)
Dans la graine on rencontre ainsi 3 tissus différents, d'origine différente : l'embryon, le périsperme (à 2 n chromosomes) et l'albumen à 3n chr. L'embryon va alors dans la graine occuper une position périphérique.
- L'inflorescence est presque essentiellement en cyme.

De plus des caractères communs au XXème siècle se recoupent pour prouver l'homogénéité de cet ordre :
- En chimie pigmentaire : les anthocyanes sont remplacés par les bétalaïnes.
Les bétalaïnes sont des pigments rouges qui présentent la particularité d'être azotés (donc quaternaire avec H, C, O et N).
Habituellement, la plante fait l'économie d'utiliser de l'azote dans les métabolites secondaires tels que les pigments (puisque l'azote est généralement un facteur limitant pour le développement et la croissance de la plante).
Ces bétalaïnes ne se retrouvent que dans les caryophyllales (et chez certains champignons comme l'Amanite tue-mouche).
- Par l'étude des tubes criblés, on note l'existence de plastes (rôle dans la photosynthèse et dans l'assimilation) particuliers qui sont annulaires et seulement retrouvés dans cet ordre.
- Le métabolisme en C4 (chez 7 des 11 familles) , au lieu d'être en C3 , provient du fait que l'intermédiaire est en 4 atomes de carbone pour la formation de molécules organiques ; pendant la phase sombre la plante est alimentée avec des pièges en CO₂.


Chenopodiaceae :

On référence 1500 espèces relativement cosmopolites dans cette famille.
Il s'agit exclusivement de plantes herbacées, mais qui peuvent présenter un aspect particulier ; on compte ainsi quelques plantes crassulescentes (ou grasses) avec adaptation aux terrains arides, voire riches en sel (les chénopodiacées étant des plantes souvent des plantes halophiles, qui évoluent par exemple sur des zones inondées par des lacs salés. Une terre salée (c'est-à-dire à forte teneur en NaCl) est une terre privée d'eau ; la pression osmotique est alors très forte à l'extérieur. Les plantes poussant sur ces sols sont aussi riches en sel (plantes halophiles) et elles économisent l'eau).
Ces plantes sont aussi souvent nitrophiles.
En fait ce sont généralement des espèces se contentant de loges écologiques ingrates.

Leur aspect est variable :
On rencontre notamment de nombreuses espèces dites "grasses", à la tige bouffie, et au feuillage souvent réduit, voire disparu (la tige et les rameaux assurant la photosynthèse).
Des formations surnuméraires peuvent apparaître au niveau de la tige ou dans la racine tubérisée (avec un rôle de stockage).


Appareil reproducteur :

L'inflorescence est généralement constitué de cymes de petites fleurs anémophiles à périanthe réduit.
La formule florale classique est : 5S + 5 E + 3C

Le gynécée est toujours gamocarpellé, uniloculaire et uniovulé (avec l'ovule courbe, et parfois semi-infère en s'enfonçant)

Le fruit est un akène à calice marcescent et il contient des graines petites, très desséchées, qui sont remarquables du fait de leur longévité ; ces graines sont dites macrobiontiques.
[ainsi, on a retrouvé des graines de chénopode blanc de plus de 1500 ans ; cette longévité exceptionnelle explique la difficulté à détruire et à éradiquer certaines espèces de cette famille]

Quelques espèces utiles :

- L'épinard et le chénopode sont utilisés comme légume vert.
- La salicorne est une plante sans feuille, halophile, présente dans les marais salants, que l'on peut consommer.
- La betterave ou Beta vulgaris donne, outre la betterave rouge qui fait la joie de nos cantines, des colorants digérables utilisés dans les plats, boissons...
La betterave sucrière fournit le sucre (extrait par le procédé de cristallisation) , générant de nombreux produits secondaires comme le tourteau ou mélasse, dont on extrait par fermentation acide citrique et éthanol (utilisé en solvant) ; ces "sous-produits" présentent en effet un intérêt industriel et pharmaceutique.
Cette plante est l'exemple d'amélioration culturale agronomique appliqué par l'Homme à une plante utile. Elle possédait originellement 2% de saccharose ; par sélection progressive, on atteint aujourd'hui 20% de sa masse (fournisseur principal de sucre en France).


Caryophyllaceae :

- 2000 espèces cosmopolites
- herbes à feuille opposée
- l'origine du nom vient de l'épaississement en forme de cœur au niveau de l'insertion opposé de la tige.


Appareil reproducteur :

On rencontre fréquemment des inflorescences de cyme bipare ; les fleurs sont généralement pentamères et pentacycliques.

- Le calice peut être gamosépale.
- La corolle est toujours libre, dialysépale.
- En général, le gynécée est réduit à 2 carpelles, qui sont toujours uniloculaires à placentation centrale (c'est-à-dire avec beaucoup d'ovules attachées à une "massue placentaire", reliée à la base).
- Le fruit est une capsule.


Quelques espèces :

De nombreuses plantes sont employées uniquement comme ornement. L'œillet est la première plante cultivée au monde. Citons encore : la silène, stellaire (Dans le genre Stellaria, on rencontre le mouron qui sera évoqué lors de l'étude des primulaceae (Dillenideae).), gypsophile,...
L'intérêt pharmaceutique est limité à la Saponaire (Saponaria officinalis), qui pousse près des points d'eau :
La richesse en saponosides, en particulier au niveau de son rhizome, explique l'usage détergent obtenu par simple froissement des feuilles. Cette plante est fréquemment rencontrée chez les tisanes et mélanges.



Cactaceae :

Il s'agit généralement de plantes crassulescentes (où la tige charnue est chlorophyllienne), évoluant dans les déserts et savanes d'Amérique centrale et tropicale.
Les feuilles sont réduites à des poils ou " glochides " (ou aiguillons) ; les aiguillons vont s'insérer aux aréoles (fossettes).
Anatomiquement, de nombreuses formations surnuméraires secondaires vont épaissir la tige.
La pollinisation est fortement entomophile, voire ornithophile (par des oiseaux-mouches par exemple).


Appareil reproducteur :

L'appareil reproducteur possède à la fois des traits archaïques et évolués.
Les fleurs sont hermaphrodites et régulières à insertion spiralée pour le périanthe.
L 'androcée est polystémone.
Le Gynécée est toujours évolué : les carpelles sont soudés, uniloculaires à placentation centrale. Le gynécée est le plus souvent infère, enfoncé dans les parties florales, pour éviter la dessiccation de l'ovule.
Le fruit est généralement une baie oblongue. Il peut avoir le même aspect que les tiges , dotées d'épines ; il est généralement difficile à observer.
L'embryon est courbe.


Intérêt :

Les plantes de cette famille sont parfois comestibles ou d'un intérêt pharmaceutique mineur.

- Le figuier de Barbarie, du genre Opuntia, est exporté, car fournissant un fruit comestible et un feuillage pour le fourrage des animaux.

- Le peyotl (Lophophora williamsii) est un cactus mexicain, qui peut avoir des effets hallucinogènes à activité psychostimulante (dû surtout à la présence de mescaline). Cette plante est considérée comme une plante sacrée pour les indiens Huicholes au Mexique.



Pistes de conclusion :

Cette sous-classe est composée d'herbes le plus souvent, mais au port cependant variable (crassulescentes,...).

En fait il s'agit toujours d'une adaptation, et d'originalité selon l'adaptation : sols acides, halophiles, arides... Cependant des caractères communs persistent dans leur structure.

C'est certainement une sous-classe récente, d'origine à trouver chez les MAGNOLIDEAE.