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Analyse comparée des récepteurs D1 dopaminergiques chez les vertébrés.

Auteur : Dr. Stéphane LE CROM.   Site personnel : http://slecrom.free.fr


II. Classification et histoire évolutive des récepteurs de la dopamine :

II.B. Histoire évolutive des récepteurs de la dopamine :

II.B.1. Les méthodes d'analyse évolutive :

La multiplicité des récepteurs couplés aux protéines G chez les vertébrés reflète sans aucun doute l'évolution de cette famille de gènes. Cependant, il est très difficile de faire la part entre les effets induits aléatoirement par la diversification moléculaire et les contraintes imposées par le milieu, soit la part réelle de l'adaptation fonctionnelle. L'apparition de multiples récepteurs est due à des mécanismes de duplication génique. Une grande quantité de mutations ponctuelles peut alors affecter chaque copie du gène après la duplication pour arriver à la différenciation de deux gènes frères ou gènes paralogues (Figure 6). Le plus souvent cette dérive génétique entraîne l'inactivation d'une des deux copies redondantes du gène pour donner un pseudogène. Pour être conservés, les gènes doivent donc échapper à cette inactivation.

L'acquisition de nouvelles propriétés fonctionnelles, d'une localisation spatiale spécifique ou d'une expression temporelle différentielle, permet ainsi de conserver le gène paralogue dans toutes les espèces dérivées de l'ancêtre où a eu lieu la duplication. Il faut que ces mutations soient fixées à l'intérieur de l'espèce c'est-à-dire que tous les individus acquièrent ces mutations pour qu'elles soient observables aujourd'hui. Ajouté à ces phénomènes généraux touchant un grand nombre d'espèces, il existe un second mécanisme générateur de diversité génétique. Lorsqu'une certaine population voit ses conditions de vie se modifier de façon indépendante, par un phénomène de séparation géographique par exemple, les caractéristiques génétiques de cette population vont alors évoluer de façon différente. Ce phénomène appelé «spéciation» aboutit à la création de gènes orthologues, soit les mêmes gènes mais dans des espèces différentes. En conclusion, la duplication des gènes aboutit à la création des classes et sous-types (gènes paralogues) alors que la spéciation différencie des gènes entre espèces strictement homologues (gènes orthologues). Les récepteurs dupliqués ont donc nécessairement divergé avant la spéciation et se retrouvent dans toutes les espèces chez l'ancêtre à partir duquel la duplication a eu lieu. Ces propriétés peuvent alors servir de base pour la construction d'une classification des récepteurs basés sur des relations évolutives.

Les espèces actuelles contiennent dans leur génome des séquences héritées d'un ancêtre commun. De telles séquences sont dites homologues. Les arbres phylogénétiques sont obtenus à partir de la comparaison des gènes homologues. Dans le cas où le gène utilisé appartient à une famille multigénique, il peut être difficile de différencier les spéciations des duplications. L'étude des paralogues est donc un élément très important pour comprendre l'évolution des génomes.



Figure 6 : La définition des gènes paralogues et orthologues (d'après Vernier et al., 1993). A. La duplication génique du gène D1X donne deux paralogues D1A et D1B. Après fixation des caractères, un phénomène de spéciation intervient qui maintient dans les deux espèces (poulet et crocodile) les caractères D1A et D1B. Les gènes D1A de poulet et de crocodile sont donc orthologues. B. Souvent, les remaniements géniques rendent difficile l'établissement de relations phylogénétiques. Elles peuvent aboutir à des relations fausses si les séquences de poulet sont plus ressemblantes entre elles qu'entre les paralogues (conversion génique). La relation correcte est indiquée en pointillés.


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