II. Classification et histoire évolutive des récepteurs de la dopamine :

II.B. Histoire évolutive des récepteurs de la dopamine :

II.B.1. Les méthodes d'analyse évolutive

II.B.2. L'évolution des cordés :

Avec les vertébrés, d'autres animaux sont classés dans le phylum des cordés. Bien qu'il n'aient pas de vertèbres ou toutes les autres caractéristiques spécifiques des vertébrés, certains éléments tendent à les rapprocher des vertébrés. Parmi les cordés, les animaux les plus proches des vertébrés sont les céphalocordés comme l'amphioxus (Branchiostoma). Encore en amont, on trouve d'autres animaux : les urocordés, qui possèdent les mêmes caractéristiques de filtration tout en ayant une vie fixée (ascidies, tuniciers). Les observations des fossiles semblent indiquer que tous ces groupes d'animaux ont émergé en même temps lors de la grande radiation du Cambrien.

Les premiers vertébrés connus ne possèdent pas de mâchoires (agnathes, Figure 7). Ils sont surtout retrouvés sous formes de fossiles (ostrachodermes) jusqu'à l'époque du Dévonien (360-408 millions d'années). En fait deux groupes modernes de cette lignée existent encore, ce sont les lamproies (petromyzontiformes) et les myxines (myxiniformes). Après de nombreuses controverses, on s'accorde à placer les myxines avant les lamproies dans l'évolution des vertébrés (Rasmussen et al., 1998). On peut alors parler de craniâtes, groupe qui contient les myxines et les vertébrés au sens strict. Les premiers fossiles de vertébrés à mâchoires (gnathostomes) sont apparus durant le Silurien (408-438 millions d'années) et se divisent en deux groupes les acanthodiens et placodermes. Durant le Dévonien, de nouveaux groupes de vertébrés sont apparus alors que les deux précédents ont commencé à s'éteindre: les poissons cartilagineux (chondrichtyens) et les poissons à squelette osseux (osteichtyens). Les osteichtyens vont alors très vite se diviser en deux catégories: les actinopterygiens ou poissons à nageoires rayonnantes et les sarcopterygiens à nageoires soutenues par des os. Le premier groupe s'est énormément développé à partir du Crétacé (65-144 millions d'années) et est à l'origine de l'abondance des téléostéens. Les sarcoptérygiens ont continué à évoluer en donnant les dipneustes et les crossoptérygiens qui durant le permien sont à l'origine des tétrapodes (Figure 7).


Figure 7 : Phylogénie des groupes actuels de vertébrés. Sur cette figure sont représentées les relations évolutives entre les principaux groupes de vertébrés. Chaque numéro indique une étape importante de l'évolution des vertébrés avec au bout des flèches les inventions anatomiques marquantes. Les dates données sur l'arbre le sont à partir du calcul des distances phylogénétiques (Kumar et Hedges, 1998) en millions d'années.



On peut facilement expliquer l'absence de fossiles utilisables pour établir des parentés entre phylums. En effet, il a fallu peu de temps pour que surgissent des animaux bâtis suivant des plans d'organisation très différents (Conway Morris, 2000). La faune de Burgess révèle cette explosion de la vie animale qui s'est produite il y a environ 530 millions d'années juste avant le Cambrien, au début de l'ère primaire. La plupart des phylums existants apparurent à cette époque en 5 à 10 millions d'années. Ce laps de temps est très court comparé aux 3 milliards d'années d'évolution à partir de la première cellule pour aboutir aux premiers métazoaires (Denis et Collenot, 1995). En règle générale, les estimations de l'échelle des événements sont obtenues à l'aide des données paléontologiques (fossiles). Des analyses récentes ont permis, grâce au grand nombre de séquences aujourd'hui disponibles, d'évaluer les temps d'évolution (Kumar et Hedges, 1998).

Même si la notion d'horloge moléculaire est incorrecte lorsque l'on s'intéresse à une seule famille de gène, elle peut être généralisable avec un grand nombre de gènes. Ainsi ces analyses replacent l'origine des vertébrés en accord avec les fossiles soit vers 530 millions d'années (pour revue voir Zimmer, 2000). Sur le même principe, la divergence oiseaux/crocodiles est placée vers 240 millions d'années et celle des amphibiens vers 360 millions d'années (Figure 7).