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Les mécanismes moléculaires de la perception olfactive.

Auteur : Dr. Valéry MATARAZZO - CNRS UPR 9024 - Laboratoire de Neurobiologie - Marseille, France.

Adresse actuelle : Johns Hopkins Medical Institute - Department of Neurosciences, Baltimore, MD, USA -


A - Principales caractéristiques du système olfactif chez les vertébrés :

A2.2. Les cils olfactifs, siège de la réception et de la transduction du signal olfactif :

  Figure 3
C'est au niveau des cils que s'effectue la transformation du signal chimique (la molécule odorante) en signal électrique (Figure 3). La membrane des cils olfactifs contient l'ensemble des éléments protéiques nécessaires pour déclencher le potentiel de récepteur, ce dernier étant à l'origine du potentiel d'action si son amplitude est suffisante. Les cils olfactifs baignent dans le mucus et augmentent d'un facteur 30 la surface de la protubérance dendritique, favorisant ainsi l'interaction entre la molécule odorante et le neurone olfactif. Ils confèrent aux neurones olfactifs la propriété d'être les seules cellules nerveuses directement en contact avec l'environnement extérieur. Le nombre de cils porté par la protubérance dendritique varie de 5 à 40 selon les espèces (Reese, 1965; Kauer, 1983; Morrison et Costanzo, 1990; Menco et Farbman, 1985). Les mesures morphométriques diffèrent aussi suivant les espèces : le diamètre varie de 100 à 250 nm, et la longueur, de 5 à 250 Ám (Kleene et al., 1994; Hopkins, 1926; Rafols et Getchell, 1983). Par ailleurs, il est intéressant de noter que chez la grenouille les cils les plus courts ont une mobilité irrégulière, alors que les plus longs ne bougent pas (Kleene et al., 1994; Hopkins, 1926). Chez les mammifères, l'ensemble des cils est immobile (Menco, 1984). Cependant, ces mouvements ciliaires n'ont pas d'influence sur la capacité des neurones à répondre aux molécules odorantes (Bronshtein et Minor, 1974). D'autre part, la population de neurones est morphologiquement hétérogène puisqu'il existe des neurones olfactifs avec des cils mais aussi avec des microvillosités (Eisthen, 1997). On ne dispose pas vraiment d'information sur ces neurones olfactifs aciliés.

Avant la découverte des évènements biochimiques générés par la stimulation olfactive, plusieurs approches expérimentales ont conduit à localiser le siège de la perception olfactive dans les cils olfactifs. Les approches conjointes de morphologie et d'électrophysiologie ont signalé qu'au cours du développement de l'organe sensoriel les propriétés électrophysiologiques de la muqueuse olfactive évoluent parallèlement avec la maturation ultrastructurale des neurorécepteurs (Menco et Farbman, 1985). Après déciliation, les neurones olfactifs ne répondent plus à la stimulation olfactive (Kurahashi et Shibuya, 1989). Ottoson (1956) et Getchell (1977) ont remarqué que l'amplitude de la réponse décroît d'autant plus que le point d'enregistrement est éloigné de la surface de la muqueuse, localisant ainsi la génèse de la dépolarisation membranaire au niveau des cils. A partir de cils bovins analysés en microscopie électronique après cryo-fracture, Menco et ses collaborateurs (1976) ont observé qu'il y a plus de 5000 particules protéiques intra-membranaires par micromètre carré, ce qui représenterait une molarité de 2.10-5 M si chaque particule est supposée être la même. Par contraste, les cils non sensoriels de l'épithélium respiratoire comportent 300 particules intra-membranaires par micromètre carré. Cette forte densité de protéines sur les membranes ciliaires pourrait représenter des récepteurs aux molécules odorantes et/ou des canaux ioniques et pourrait rendre compte de la haute sensibilité des neurones à répondre à de très faibles concentrations d'odorants. Les résultats de biologie moléculaire, que nous détaillerons ultérieurement, tout comme l'utilisation d'anticorps dirigés contre les récepteurs olfactifs ont apporté la preuve indubitable d'une localisation ciliaire (Menco et al., 1997).
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