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Les mécanismes moléculaires de la perception olfactive.

Auteur : Dr. Valéry MATARAZZO - CNRS UPR 9024 - Laboratoire de Neurobiologie - Marseille, France.

Adresse actuelle : Johns Hopkins Medical Institute - Department of Neurosciences, Baltimore, MD, USA -


A - Principales caractéristiques du système olfactif chez les vertébrés :

A3. Ontogenèse et Neurogenèse :


Chez le rat, la croissance des axones des neurones olfactifs débute au 14ème jour de vie embryonnaire (E14). Ils atteignent la cible bulbaire à E16. La formation des cils dendritiques apparaît lorsque les axones des neurones olfactifs entrent en contact avec le bulbe olfactif; la pleine croissance ciliaire succèderait, quant à elle, à la connexion synaptique des axones olfactifs avec les deutoneurones bulbaires - les cellules mitrales - (Farbman et Squinto, 1985; Breipohl W. et al., 1986). Les premières synapses entre les neurones olfactifs et bulbaires s'établissent entre E18 et E19. Dans le cadre de leur étude sur la genèse ciliaire chez le rat, Menco et Farbman (1985) ont observé que la croissance ciliaire augmente significativement de E16 à E22 avec l'apparition sur les terminaisons dendritiques de cils multiples caractéristiques d'un stade mature. Le nombre de cils par terminaison dendritique représente alors déjà 70 % de celui du neurone mature. En comparant ces observations avec les résultats électrophysiologiques, ces auteurs ont montré que les neurones deviennent sélectifs des molécules odorantes lorsque ceux-ci sont multi-ciliés et concluent que les cils sont des critères de maturité du neurone olfactif.

C'est en cherchant à étudier les effets de la lésion du système olfactif que l'on a découvert une propriété particulière des neurones olfactifs qui constitue désormais un des challenges de l'étude du système olfactif : la neurogenèse chez le vertébré adulte. En effet, il est bien connu que les neurones olfactifs sont remplacés après axotomie olfactive, bulbectomie, agression de la muqueuse ou encore sous certaines conditions physiologiques (Graziadei et Monti Graziadei, 1978; Monti Graziadei et Graziadei, 1979; Moulton, 1975; Graziadei et Monti Graziadei, 1979; Costanzo et Graziadei, 1983; Schwob et al., 1995). Toutefois ce phénomène n'est pas toujours suscité par des conditions naturelles ou expérimentales sévères. Les cellules basales remplacent en permanence une fraction de neurones olfactifs (Hinds et al., 1984). L'insertion d'un marqueur viral dans l'ADN des cellules basales a permis de préciser qu'il s'agissait d'une filiation des cellules globulaires en neurones olfactifs (Caggiano et al., 1994).

Suite à cette découverte, plusieurs équipes ont entrepris une recherche des facteurs intrinsèques, extrinsèques et environnementaux impliqués dans cette neurogenèse (pour revue voir Farbman, 1990; Calof, 1995). Graziadei et Monti Graziadei (1978) ont suggéré que la capacité régénérative du système olfactif présente des caractéristiques génétiques parce qu'ils observaient, chez la souris, un cycle de vie des neurones olfactifs d'une durée moyenne de 30 jours (Graziadei et Monti Graziadei, 1978; Samanen et Forbes, 1984; Moulton, 1975). Toutefois Hinds (1984) a découvert que les facteurs environnementaux sont tout aussi importants car des neurones meurent avant d'avoir atteint leur pleine maturité, alors que d'autres se maintiennent jusqu'à douze mois.

Lors de la mort cellulaire, les neurones subissent une dégénérescence rétrograde qui présente les caractéristiques de l'apoptose avec fragmentation de l'ADN et induction du protooncogène cfos (Michel et al., 1994). Alors que les neurones olfactifs meurent et que l'épithélium olfactif dégénère, les cellules progénitrices prolifèrent et se différencient pour remplacer la population neuronale (Schwartz Levey et al., 1991; Graziadei et Monti Graziadei, 1978; Holcomb et al., 1995). Afin de déterminer les différents facteurs impliqués dans le renouvellement des neurones olfactifs, plusieurs équipes ont développé deux approches principales : d'une part la bulbectomie, qui induit transitoirement une apoptose ipsilatérale suivie d'une neurogenèse ; d'autre part la mise en culture d'explant d'épithélium olfactif à différents stades de maturation (Calof et al., 1996; Calofb et al., 1998). Pour ces deux approches expérimentales, l'incorporation de thymidine tritiée ou de 5-bromo-2'-deoxyuridine (BrDU) ont été utilisées pour examiner en parallèle l'activité mitotique et le lignage cellulaire. Ces approches ont conduit à identifier différents stades cellulaires caractérisés par l'expression de différentes protéines.
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