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Les mécanismes moléculaires de la perception olfactive.

Auteur : Dr. Valéry MATARAZZO - CNRS UPR 9024 - Laboratoire de Neurobiologie - Marseille, France.

Adresse actuelle : Johns Hopkins Medical Institute - Department of Neurosciences, Baltimore, MD, USA -


A - Principales caractéristiques du système olfactif chez les vertébrés :

A4. Les voies nerveuses olfactives :
A4.1. Les Projections épithélio-bulbaire régiono-régionales :


Les données bibliographiques sur l'organisation du bulbe olfactif sont relativement importantes. Nous nous limiterons à rappeler les notions principales, en accordant une attention particulière à la topographie et la convergence bulbaire. Dans la mesure où ces données anatomiques sous-tendent des questions d'ordre fonctionnel, nous décrirons dans le prochain châpitre comment la découverte des récepteurs olfactifs a pu apporter un outil moléculaire pour comprendre cette organisation.

  Figure 5
Les axones des neurones olfactifs atteignent le bulbe olfactif en traversant la paroi criblée de l'éthmo´de. Contrairement aux autres sytèmes sensoriels, dans les voies olfactives la première synapse est dans le télencéphale. La projection des neurones olfactifs sur le bulbe est ipsilatérale et suit une organisation topographique. Le marquage rétrograde des neurones par la péroxydase (HRP) (Astic et Saucier, 1986) ou l'isiothiocyanate (Schoenfeld et al., 1994), a permis de décrouvrir, dans l'épithélium olfactif du rongeur, une partition suivant les axes dorso-ventral et médio-latéral. Cette partition en 4 zones (I, II, III et IV) est conservée dans le bulbe olfactif et les projections axonales des neurones olfactifs se font respectivement de zone à zone (Figure 5). Cette projection régiono-régionale de l'épithélium au bulbe olfactif a été confirmée par immunohistochimie, en utilisant un anticorps dirigé contre O-CAM (Yoshihara et Mori, 1997). O-CAM est une nouvelle molécule d'adhésion homophilique qui est exprimée dans les axones des neurones olfactifs situés dans les zones II, III, IV et qui contribuerait à la fasciculation axonale. Les axones des neurones de la zone I n'expriment pas O-CAM et il n'existe actuellement pas de marqueurs permettant de différencier les zones I, II, III et IV. Un profil complémentaire a été rapporté en utilisant un anticorps dirigé contre un complexe glycolipidique de la surface cellulaire : CC2 (Schwarting et Crandall, 1991). CC2 est un épitope glucidique qui marque spécifiquement les neurones de la zone I.

Les résultats de ces marquages ont donc permis de mettre en évidence l'existence d'une projection régiono-régionale de l'épithélium vers le bulbe.

Les connexions synaptiques épithélio-bulbaires s'effectuent dans une région du bulbe qui forme un neuropile de 100 à 200 mM : le glomérule. L'axone du neurone olfactif qui atteint un glomérule donné ne réalise auparavant ni collatérale ni relais synaptique. Il a été dénombré chez les rongeurs quelques 2000 glomérules tous bien individualisés (Shepherd, 1994). La première conséquence de ces données anatomiques, c'est que l'information apportée par un neurone olfactif n'a subi aucune modification et qu'elle n'est transmise que sur un ou deux glomérule(s). D'autre part, si l'on compare le nombre de neurones olfactifs avec le nombre de glomérules, on s'aperçoit, par exemple chez le lapin, qu'il y a un rapport de 25 000 neurones olfactifs pour 1 glomérule. Ce rapport varie suivant les espèces mais la convergence numérique est toujours conservée (Shepherd, 1994). L'organisation de l'entrée des neurones olfactifs dans le glomérule présente donc une caractéristique capitale : la convergence.

Cette convergence qui semblerait favorable pour une amplification du signal, correspond-elle à un regroupement des fibres nerveuses ayant les mêmes propriétés intrinsèques ? Retenons pour l'instant l'existence d'une organisation territoriale des projections épithélio-bulbaires et d'une convergence numérique des fibres nerveuses olfactives sur les glomérules bulbaires.

  Figure 6
Le circuit d'interneurones est une autre caractéristique du bulbe olfactif. Il existe deux grandes classes d'interneurones inhibiteurs GABAergiques: les cellules périglomérulaires et les cellules granulaires. Les cellules periglomérulaires réalisent des inhibitions de voisinage sur les deutoneurones voisins et les cellules granulaires créent des boucles de rétroaction sur les deutoneurones. A la manière de "chefs d'orchestres", ces interneurones synchronisent l'activité électrique des cellules mitrales. Ils sont impliqués dans le traitement de l'information et font du bulbe non pas un simple relais mais un centre d'intégration de l'information olfactive (Figure 6).

À ce niveau, il existe aussi une autre neurogenèse post-natale. La neurogenèse n'a pas lieu dans le bulbe olfactif mais dans la zone subépendymaire des ventricules latéraux. Chez le rat nouveau-né (Luskin, 1993) et chez la souris adulte (Lois et Alvarez-Buylla, 1994), une migration cellulaire s'opère par une voie bien définie depuis la zone de prolifération et jusqu'au bulbe olfactif. Ces cellules se différencient en interneurones periglomérulaires et granulaires. La conséquence fonctionnelle de cette neurogenèse permanente a été mise en évidence sur des souris déficientes du gène N-CAM. Ces mutants présentent une altération de la migration neuronale (Cremer et al., 1994; Gheusi et al., 2000). Si les souris sont toujours capables de détecter les odeurs, elles ont perdu le pouvoir de les discriminer, ce qui indique un rôle spécifique de ces interneurones dans le codage de l'information olfactive (Gheusi et al., 2000).
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