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Les mécanismes moléculaires de la perception olfactive.

Auteur : Dr. Valéry MATARAZZO - CNRS UPR 9024 - Laboratoire de Neurobiologie - Marseille, France.

Adresse actuelle : Johns Hopkins Medical Institute - Department of Neurosciences, Baltimore, MD, USA -


B : Mécanismes moléculaires de la réception des molécules odorantes :

B3.5. Des récepteurs olfactifs potentiels : les guanylate cyclases :

Il est probable que les ORs à sept domaines transmembranaires ne soient pas les seuls candidats à reconnaître des odorants et qu'une deuxième famille de récepteurs à un domaine transmembranaire soit impliquée dans la réception des molécules odorantes ou, du moins, les processus de régulation de cette perception (Gibson et Garbers, 2000).

En effet, une activité guanylate cyclase a d'abord été détectée dans les cils olfactifs laissant présager de l'existence d'une voie de transduction du signal olfactif passant par le GMPc (Steinlen et al., 1990; Fulle et Garbers, 1994). Plusieurs guanylate cyclases de type D (GC-D) ont ensuite été identifiées chez le rat, l'homme et C.elegans (Matsuoka et al., 1995; Fulle et al., 1995; Baude et al., 1997). Il s'agit d'une protéine membranaire constituée d'un domaine extracellulaire, d'un domaine transmembranaire et d'un domaine catalytique intracellulaire, qui produit le GMPc à partir du GTP. Ces guanylates cyclases sont localisées dans la membrane plasmique des cils dendritiques. Par leur domaine extracellulaire qui est connu pour lier chez d'autres types de GC des peptides variés, elles pourraient représenter une seconde famille de récepteurs capables de lier des odorants ou des phéromones. Chez le nématode C.elegans, toutes les protéines GC-D, dont le profil d'expression a été obtenu, sont exprimées spécifiquement dans les neurones chimiosensoriels du vers (Yu et al., 1997). L'une des GC-D, ODR-1, modifie la discrimination et l'adaptation olfactive lorsqu'elle est sur-exprimée dans les neurones AWC chimiosensoriels de C.elegans (L'Etoile et Bargmann, 2000).

Chez les mammifères, il existe une expression spécifique des protéines GC-D dans un petit nombre de neurones olfactifs (Fulle et al., 1995). Les mêmes neurones expriment la phosphodiestérase de type 2, stimulée par le GMPc, ainsi que le canal ionique sensible au GMPc identifié auparavant dans les cellules photoréceptrices (Fulle et al., 1995; Juilfs et al., 1997; Meyer et al., 2000). Toujours dans ces neurones, la protéine Golf et l'adénylate cyclase de type III sont curieusement absentes (Juilfs et al., 1997; Meyer et al., 2000). La voie de signalisation passant par le GMPc pourrait donc être indépendante de la voie AMPc. Cependant, la fixation d'odorants sur la partie extracellulaire de ces récepteurs à activité guanylate cyclase n'a toujours pas été annoncée. Rappelons que ces guanylate cyclases liées à la membrane sont comparables aux récepteurs des peptides atriaux natriurétiques (ANP) et qu'elles régulent l'homéostasie des fluides et des électrolytes. On peut donc penser que ces protéines exprimées en grande quantité dans les cils olfactifs pourraient aussi servir de récepteurs régulant la réponse olfactive.


En résumé, l'ensemble de ces données précise que :

- Les gènes codant pour les ORs représentent un répertoire de 100 à 1000 gènes par génome haplo´de suivant les espèces de vertébrés.

- Le répertoire est fractionné sur un grand nombre de clusters répartis sur plusieurs chromosomes.

- Un seul type d'OR est exprimé par neurone olfactif. Les neurones exprimant le même récepteur sont regroupés dans une des 4 zones de l'épithélium olfactif et dispersés aléatoirement au sein de celle-ci. Ils convergent vers un glomérule bulbaire donné et ceci, en partie, sous le gouvernement de l'OR.

- Il existerait un codage combinatoire des odorants par les ORs pour discriminer l'information olfactive. Cependant les travaux d'expression fonctionnelle ne permettent pas pour le moment de le confirmer.

- Enfin, la présence de guanylates cyclases membranaires dans les cils olfactifs laisse supposer qu'une deuxième famille de récepteurs pourrait participer à la perception olfactive.
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